基因/碱基/先导编辑器蛋白

d/en/Cas9/12/13/14/BE/PE/Acrs/pAgo

TnpB-KYLI(eTnpBc)蛋白

TnpB-KYLI（原名eTnpBc）是一种基于ISDra2 TnpB转座子关联核酸酶、通过深度突变扫描（DMS）和组合突变工程化改造的增强型RNA引导基因组编辑器。该变体携带N4Y、R110K、V192L和L222I四个氨基酸替换，是在酵母体内筛选体系中从组合突变文库中鉴定出的高活性变体之一。TnpB-KYLI在人类HEK293T细胞中实现23%–42%的插入缺失（indel）编辑效率，显著优于野生型ISDra2 TnpB（11%–29%）和ISYmu1 TnpB（6%–30%）。在植物中，TnpB-KYLI展现出卓越的编辑活性：在本氏烟草（Nicotiana benthamiana）中最高可达55%的indel频率（较野生型提升超50倍），在水稻稳定转化组织中达25.3%，在辣椒中达10%。凭借其超紧凑的蛋白尺寸（约400个氨基酸）和高效的植物编辑能力，TnpB-KYLI为病毒载体介导的植物育种和细胞治疗应用提供了理想的微型基因编辑工具。 

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TnpB-VGIRL(eTnpBe)蛋白

TnpB-VGIRL（原名eTnpBe）是一种基于ISDra2 TnpB转座子关联核酸酶、通过深度突变扫描（DMS）和组合突变工程化改造的增强型RNA引导基因组编辑器。该变体携带V192L、L172G、L222I、P282V和I304R五个氨基酸替换，是在酵母体内筛选体系中从组合突变文库中鉴定出的高活性变体之一。TnpB-VGIRL在人类HEK293T细胞中实现23%–42%的插入缺失（indel）编辑效率，显著优于野生型ISDra2 TnpB（11%–29%）。在植物中，TnpB-VGIRL展现出卓越的编辑活性：在本氏烟草（Nicotiana benthamiana）中最高可达49%的indel频率（较野生型提升超50倍），在水稻稳定转化组织中达29.3%，在辣椒中达10%。与TnpB-KYLI相比，TnpB-VGIRL在部分位点（如NbDMR6）显示更优活性，且在HEK293T细胞中脱靶活性较低（<2%），是兼顾高效编辑与低脱靶风险的理想微型基因编辑工具。 

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R2Tg逆转座子蛋白

R2-Tg是一种来源于斑胸草雀（Taeniopygia guttata）基因组的非长末端重复（non-LTR）逆转座子编码蛋白，属于R2家族。该蛋白具有独特的DNA结合结构域（ZF）、逆转录酶结构域（RT）和限制酶样核酸内切酶结构域（RLE），能够识别并特异性切割28S核糖体DNA（rDNA）中的保守靶位点，通过靶向引物逆转录（TPRT）机制实现RNA模板引导的DNA序列整合。在植物中，R2-Tg经密码子优化和核定位信号（NLS）修饰后，可在本氏烟草（Nicotiana benthamiana）中介导GFP表达盒（2.2 kb）和重组酶着陆垫（0.6 kb）等大片段DNA的位点特异性整合，在rDNA靶点的插入效率达53%–75%（基于5'端完整性分析）。R2-Tg为本氏烟草中R2介导基因添加系统的功能性基准变体，同时也是后续优化变体R2-Tgopt的野生型母体。 

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R2Tgopt逆转座子蛋白

R2-Tgopt（R2-TG optimized）是来源于斑胸草雀（Taeniopygia guttata）的R2逆转座子蛋白的工程化优化变体。在R2-Tg野生型序列基础上，通过引入结构指导的氨基酸替换和核酸结合能力增强突变，经密码子优化并在农杆菌中引入马铃薯转化酶内含子IV以抑制渗漏表达，R2-Tgopt显著提升了逆转录酶活性、供体RNA结合效率和TPRT催化能力。在本氏烟草中，R2-Tgopt表现出最高的编辑活性，在dTRBO-GFP报告系统中恢复GFP荧光（～16个荧光灶/叶），介导长达2.2 kb的GFP表达盒整合及重组酶着陆垫（0.6 kb）的单步安装。R2-Tgopt是当前R2系统中植物编辑活性最高的变体，也是在水稻（Oryza sativa）愈伤组织中实现高达17%靶向基因整合的核心酶。 

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R2Za逆转座子蛋白

R2-Za是一种来源于白喉麻雀（Zonotrichia albicollis， white-throated sparrow）基因组的非LTR逆转座子编码蛋白，属于R2家族。该蛋白包含DNA结合结构域、逆转录酶结构域和核酸内切酶结构域，能够识别28S核糖体DNA（rDNA）中的保守靶位点，通过靶向引物逆转录（TPRT）机制介导RNA模板引导的DNA整合。在本氏烟草中，R2-Za经密码子优化、核定位信号融合和表达载体优化后，可在dTRBO-GFP报告系统中恢复GFP荧光，但活性相对较低（～4个荧光灶/叶）。R2-Za的一个独特优势是可在本氏烟草中稳定表达且不影响植物正常发育，适合于对编辑活性要求不高但需要持续效应器表达的应用场景，也是本研究中进行RNA病毒介导供体RNA递送策略的主要R2变体。 

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R2Bm逆转座子蛋白

R2-Bm是一种来源于家蚕（Bombyx mori， silk moth）基因组的非LTR逆转座子编码蛋白，属于R2家族中研究最为深入的成员之一。该蛋白包含DNA结合结构域、逆转录酶（RT）结构域和限制酶样核酸内切酶（RLE）结构域，能够识别28S核糖体DNA（rDNA）中的保守序列，通过靶向引物逆转录（TPRT）机制实现RNA模板引导的DNA整合。尽管R2-Bm在昆虫系统中活性良好且在R2机制研究中具有经典地位，但在本氏烟草中经密码子优化和核定位信号融合后，其植物编辑活性显著低于R2-Tg和R2-Tgopt变体，在dTRBO-GFP报告系统中仅产生～14个荧光灶/叶，且在水稻愈伤组织中未检测到kanamycin抗性基因的整合。R2-Bm适用于R2逆转座子的比较研究和跨物种活性分析。 

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SynTnpB蛋白

SynTnpB是一类通过结构与进化指导的人工智能（AI）逆向折叠模型（ESM-IFI）生成的合成RNA引导核酸酶，属于TnpB家族（CRISPR-Cas12祖先）的非天然变体。设计策略结合了结构约束（固定催化DED三联体和关键结构残基）与进化约束（基于位置保守性和蛋白质-核酸共进化耦合力），有效平衡了序列多样性与功能保留，突破了基于序列的蛋白质语言模型（LM）仅能生成天然近同源物的限制。代表性变体v1和v5在人类HEK293T细胞中实现了46%和50%的BFP基因敲除效率（野生型ISDra2 TnpB为28%），在内源位点（EMX1）编辑效率较野生型提升3.8倍和3.1倍；在拟南芥原生质体中也表现优异。SynTnpB展示了AI生成的多结构域核酸酶可实现超越自然进化的序列多样性与功能活性，为可编程基因编辑工具的定制化设计开辟了新路径。 

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AtCas9蛋白

AtCas9是一种来源于嗜热菌腾冲脂环酸芽孢杆菌（Alicyclobacillus tengchongensis）的II-C型CRISPR-Cas9核酸酶。与已知Cas9直系同源物不同，AtCas9的PAM（原间隔子邻近基序）识别可被DNA拓扑结构稳健调控。在B型DNA（线性或开环）上，AtCas9识别宽松的PAM序列N₄CNN（R=A/G，N₄CNNN）和N₄RNNA；而在负超螺旋DNA（如细菌质粒、Z-DNA等天然地下拓扑结构）上，AtCas9表现出近PAMless（near-PAMless）切割活性，对16种PAM组合均有效。其独特机制源于PI结构域中一个由AI预测的β折叠-环-β折叠基序，该基序可嵌入DNA主沟，与DNA拓扑结构协同调控PAM结合与DNA解旋。AtCas9在哺乳动物细胞中表现出高保真编辑活性（脱靶显著低于SpRY），其胞嘧啶碱基编辑器（AtCas9-BE3）在25个测试位点中平均编辑效率达25.76%（较xCas9提升3.7倍，与SpRY相当），腺嘌呤碱基编辑器（AtCas9-ABE8e）在41个gRNA中平均效率达16.72%，编辑窗口宽广（位置5-14/5-13）。AtCas9是天然Cas9直系同源物中PAM兼容性最广的编辑器之一，为打破PAM限制的精准基因编辑提供了全新工具。 

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snuABE4.2蛋白

snuABE4.2（single-nucleotide resolution adenine base editor version 4.2）是一种基于ADAR（RNA腺苷脱氨酶）脱氨酶结构域的高精度DNA腺嘌呤碱基编辑器。与依赖TadA脱氨酶且易产生旁观者编辑（bystander editing）的传统ABE不同，snuABE通过将nCas9-H840A与来自人体虱（Pediculus humanus）的ADAR脱氨酶结构域（PhADARdd）融合，并利用在靶向腺苷处引入错配的专用tagRNA（target-adenine guide RNA），实现了对DNA:RNA杂合双链中目标腺苷的单核苷酸分辨率A-to-G编辑。snuABE4.2是系列优化终点版本，整合了PhADARdd的AI驱动进化（EvolvePro，关键突变E438Q/I536S/E637F）、La蛋白3′端保护、额外nicking gRNA（ngRNA）及MLH1-SB（MMR抑制小分子结合蛋白）融合，在HEK293T细胞中32个靶点的中位编辑效率达5.4%，最高达50.0%。在VHL综合征疾病模型中实现63.6%的精准单碱基校正且无旁观者编辑，在PCSK9和BCL11A等治疗相关靶点中高效编辑，并通过尾静脉注射在小鼠肝脏中实现2.0%的A-to-G转换。snuABE4.2无可检测的DNA脱靶编辑（gRNA依赖性和非依赖性），是精准、安全基因校正的理想工具。 

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